Раздельный лист — лист с пластинкой, расчленённой до ½ ширину полулиста. Устьица, их строение и механизм действия На какой стороне листа находятся устьица

Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеоб-разному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды — процессы, не-обходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьи-цами .

Устьице — щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулун-ную форму.

Клетки эти живые и со-держат хлорофилловые зерна и кру-пинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особен-но много устьиц на листе. Вид усть-ица с поверхности и в разрезе изоб-ражен на рисунке 40. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной . В пределах щели за-мыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним дво-риком .

Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои разме-ры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то сужива-ется или даже совсем бывает закрыта.

Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.

Как же осуществляется этот процесс?

Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значи-тельно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидер-миса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть ко-торого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, при-тягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замы-кающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а про-тивоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тур-горное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее по-ложение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.

Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных ор-ганах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они располо-жены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа. Материал с сайта

Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha ) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожи-цы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей неред-ко устьица бывают погружены в ткань листа.

Развитие устьиц обычно происхо-дит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дуго-образные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родо-начальницей устьиц. Эта клетка раз-деляется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ог-раничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У не-которых печеночных мхов имеются свое-образные устьица, лишенные замыкаю-щих клеток.

На этой странице материал по темам:

Который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ).

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes) , которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis) . Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
• диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
• парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
• анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
• тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
• энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
• актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
• перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
• десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
• полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
• стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
• латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы - такими они видны с поверхности листа - несут хлоропласты , тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником - подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых . Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму - сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Движение замыкающих клеток

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации . С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия . Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Напишите отзыв о статье "Устьице"

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
• Атлас по анатомии растений: учеб. пособие для вузов / Бавтуто Г. А., Ерёмин В. М., Жигар М. П.. - Мн. : Ураджай, 2001. - 146 с. - (Учеб. и учеб. пособия для вузов). - ISBN 985-04-0317-9 .
• Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Stomata. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .

Сноски

Отрывок, характеризующий Устьице

Вдруг всё зашевелилось, толпа заговорила, подвинулась, опять раздвинулась, и между двух расступившихся рядов, при звуках заигравшей музыки, вошел государь. За ним шли хозяин и хозяйка. Государь шел быстро, кланяясь направо и налево, как бы стараясь скорее избавиться от этой первой минуты встречи. Музыканты играли Польской, известный тогда по словам, сочиненным на него. Слова эти начинались: «Александр, Елизавета, восхищаете вы нас…» Государь прошел в гостиную, толпа хлынула к дверям; несколько лиц с изменившимися выражениями поспешно прошли туда и назад. Толпа опять отхлынула от дверей гостиной, в которой показался государь, разговаривая с хозяйкой. Какой то молодой человек с растерянным видом наступал на дам, прося их посторониться. Некоторые дамы с лицами, выражавшими совершенную забывчивость всех условий света, портя свои туалеты, теснились вперед. Мужчины стали подходить к дамам и строиться в пары Польского.
Всё расступилось, и государь, улыбаясь и не в такт ведя за руку хозяйку дома, вышел из дверей гостиной. За ним шли хозяин с М. А. Нарышкиной, потом посланники, министры, разные генералы, которых не умолкая называла Перонская. Больше половины дам имели кавалеров и шли или приготовлялись итти в Польской. Наташа чувствовала, что она оставалась с матерью и Соней в числе меньшей части дам, оттесненных к стене и не взятых в Польской. Она стояла, опустив свои тоненькие руки, и с мерно поднимающейся, чуть определенной грудью, сдерживая дыхание, блестящими, испуганными глазами глядела перед собой, с выражением готовности на величайшую радость и на величайшее горе. Ее не занимали ни государь, ни все важные лица, на которых указывала Перонская – у ней была одна мысль: «неужели так никто не подойдет ко мне, неужели я не буду танцовать между первыми, неужели меня не заметят все эти мужчины, которые теперь, кажется, и не видят меня, а ежели смотрят на меня, то смотрят с таким выражением, как будто говорят: А! это не она, так и нечего смотреть. Нет, это не может быть!» – думала она. – «Они должны же знать, как мне хочется танцовать, как я отлично танцую, и как им весело будет танцовать со мною».
Звуки Польского, продолжавшегося довольно долго, уже начинали звучать грустно, – воспоминанием в ушах Наташи. Ей хотелось плакать. Перонская отошла от них. Граф был на другом конце залы, графиня, Соня и она стояли одни как в лесу в этой чуждой толпе, никому неинтересные и ненужные. Князь Андрей прошел с какой то дамой мимо них, очевидно их не узнавая. Красавец Анатоль, улыбаясь, что то говорил даме, которую он вел, и взглянул на лицо Наташе тем взглядом, каким глядят на стены. Борис два раза прошел мимо них и всякий раз отворачивался. Берг с женою, не танцовавшие, подошли к ним.
Наташе показалось оскорбительно это семейное сближение здесь, на бале, как будто не было другого места для семейных разговоров, кроме как на бале. Она не слушала и не смотрела на Веру, что то говорившую ей про свое зеленое платье.
Наконец государь остановился подле своей последней дамы (он танцовал с тремя), музыка замолкла; озабоченный адъютант набежал на Ростовых, прося их еще куда то посторониться, хотя они стояли у стены, и с хор раздались отчетливые, осторожные и увлекательно мерные звуки вальса. Государь с улыбкой взглянул на залу. Прошла минута – никто еще не начинал. Адъютант распорядитель подошел к графине Безуховой и пригласил ее. Она улыбаясь подняла руку и положила ее, не глядя на него, на плечо адъютанта. Адъютант распорядитель, мастер своего дела, уверенно, неторопливо и мерно, крепко обняв свою даму, пустился с ней сначала глиссадом, по краю круга, на углу залы подхватил ее левую руку, повернул ее, и из за всё убыстряющихся звуков музыки слышны были только мерные щелчки шпор быстрых и ловких ног адъютанта, и через каждые три такта на повороте как бы вспыхивало развеваясь бархатное платье его дамы. Наташа смотрела на них и готова была плакать, что это не она танцует этот первый тур вальса.
Князь Андрей в своем полковничьем, белом (по кавалерии) мундире, в чулках и башмаках, оживленный и веселый, стоял в первых рядах круга, недалеко от Ростовых. Барон Фиргоф говорил с ним о завтрашнем, предполагаемом первом заседании государственного совета. Князь Андрей, как человек близкий Сперанскому и участвующий в работах законодательной комиссии, мог дать верные сведения о заседании завтрашнего дня, о котором ходили различные толки. Но он не слушал того, что ему говорил Фиргоф, и глядел то на государя, то на сбиравшихся танцовать кавалеров, не решавшихся вступить в круг.
Князь Андрей наблюдал этих робевших при государе кавалеров и дам, замиравших от желания быть приглашенными.
Пьер подошел к князю Андрею и схватил его за руку.
– Вы всегда танцуете. Тут есть моя protegee [любимица], Ростова молодая, пригласите ее, – сказал он.
– Где? – спросил Болконский. – Виноват, – сказал он, обращаясь к барону, – этот разговор мы в другом месте доведем до конца, а на бале надо танцовать. – Он вышел вперед, по направлению, которое ему указывал Пьер. Отчаянное, замирающее лицо Наташи бросилось в глаза князю Андрею. Он узнал ее, угадал ее чувство, понял, что она была начинающая, вспомнил ее разговор на окне и с веселым выражением лица подошел к графине Ростовой.
– Позвольте вас познакомить с моей дочерью, – сказала графиня, краснея.
– Я имею удовольствие быть знакомым, ежели графиня помнит меня, – сказал князь Андрей с учтивым и низким поклоном, совершенно противоречащим замечаниям Перонской о его грубости, подходя к Наташе, и занося руку, чтобы обнять ее талию еще прежде, чем он договорил приглашение на танец. Он предложил тур вальса. То замирающее выражение лица Наташи, готовое на отчаяние и на восторг, вдруг осветилось счастливой, благодарной, детской улыбкой.
«Давно я ждала тебя», как будто сказала эта испуганная и счастливая девочка, своей проявившейся из за готовых слез улыбкой, поднимая свою руку на плечо князя Андрея. Они были вторая пара, вошедшая в круг. Князь Андрей был одним из лучших танцоров своего времени. Наташа танцовала превосходно. Ножки ее в бальных атласных башмачках быстро, легко и независимо от нее делали свое дело, а лицо ее сияло восторгом счастия. Ее оголенные шея и руки были худы и некрасивы. В сравнении с плечами Элен, ее плечи были худы, грудь неопределенна, руки тонки; но на Элен был уже как будто лак от всех тысяч взглядов, скользивших по ее телу, а Наташа казалась девочкой, которую в первый раз оголили, и которой бы очень стыдно это было, ежели бы ее не уверили, что это так необходимо надо.
Князь Андрей любил танцовать, и желая поскорее отделаться от политических и умных разговоров, с которыми все обращались к нему, и желая поскорее разорвать этот досадный ему круг смущения, образовавшегося от присутствия государя, пошел танцовать и выбрал Наташу, потому что на нее указал ему Пьер и потому, что она первая из хорошеньких женщин попала ему на глаза; но едва он обнял этот тонкий, подвижной стан, и она зашевелилась так близко от него и улыбнулась так близко ему, вино ее прелести ударило ему в голову: он почувствовал себя ожившим и помолодевшим, когда, переводя дыханье и оставив ее, остановился и стал глядеть на танцующих.

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

• Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
• защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
• вегетативного размножения (бегония, фиалка);
• улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
• движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
• удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

• Очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры - устьица. Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой . Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками , стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы . Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения.

У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения:

• через устьица - устьичная,
• кутикулу - кутикулярная,
• через чечевички - лентикулярная транспирация.

Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г.

Основные типы устьичного аппарата листа растений.

• аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей),
• диацитный (у папоротникови цветковых),
• парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых),
• анизоцитный (только у цветковых),
• тетрацитный (главным образом у однодольных),
• энциклоцитный (у папоротников, голосеменныхи цветковых).

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель.

Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных . Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат .

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

После прохождения устьица газ может диффундировать к поверхности клеток, находящихся внутри листа. Поверхность клеток защищена водной пленкой; внутри листа относительная влажность воздуха составляет 100%- Перенос газа к этим клеткам мезофила осуществляется с сопротивлением гмез- Сопротивление при переносе через граничный воздушный слой зависит от скорости ветра (она влияет на толщину слоя) и от диффузионных свойств газа .[ ...]

Вводные пояснения. Движение устьиц обусловлено особенностями их анатомического строения. Устьица состоят из двух замыкающих клеток полулунной или бобовидной формы, внутренние стенки которых утолщены, а наружные - тонкие. При насыщении замыкающих клеток водой наружные стенки сильно растягиваются, кривизна замыкающих клеток увеличивается и устьич-ная щель открывается. В случае потери воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичиые щели закрываются. В основе динамики тургора замыкающих клеток лежит изменение их осмотического давления.[ ...]

Цель работы - исследование реакции устьиц регене рантов ex vitro в сравнении с интактными растениями. Объектом послужила твердая яровая пшеница сорта Харьковская 46. Использовали метод измерения усть-ичной проводимости (gs) с помощью порометра MK-Delta Т равновесного типа с непрерывным потоком воздуха. У регенерантов, выращиваемых в закрытых пробирках в условиях нормального освещения, замеряли gs в момент извлечения из пробирок. Затем регенеранты переносили в вегетационные сосуды с почвенной смесью на светоплощадку в условия слабого освещения. Сосуды в первые 1-3 сут накрывали стеклянными колпаками для создания аналогичной пробиркам высокой ОВВ (99%), т.е. в условия пониженного транспирационного запроса. Затем, приоткрывая сосуды, ОВВ постепенно уменьшали. Через 10 сут стеклянные колпаки снимали, и регенерантам создавали условия нормального освещения. В течение 1-15 сут ежедневно замеряли gs. Установлено, что gs регенерантов, находящихся в пробирках, в 2 раза выше gs интактных растений, что, возможно, связано с высокой ОВВ в закрытых пробирках. Но все же после процесса адаптации на 7-9-е сут устьица регенерантов были открыты шире на 20%, чем устьица интактных растений. При нормальном освещении gs регенерантов повышался, что, по-видимому, связано с действием света на устьица. Однако gs регенерантов был на 20% ниже, чем у интактных растений, т.е. устьица регенерантов не были способны открыться достаточно широко.[ ...]

Небольшие, дозы 302 вызывают открытие устьица листа, при высоких дозах происходит их закрытие . В соответствующих условиях увеличение времени пребывания устьиц в открытом состоянии приводит к водному стрессу, но связь такого физиологического явления с метаболизмом листа абсолютна неясна. Влияние Э02 на метаболизм листа в большинстве случаев изучалось в в доиллимольных концентрациях сульфитных растворов. Связь концентрации БСЬ в газовой фазе с его равновесной концентрацией, установленная с учетом возможных реакций в растворе (исключая окисление), представлена на рис. УП-5. При концентрации БОг в газовой фазе равной 100 мкг/м3 (0,3 млн-1), равновесная концентрация соединений Э(1У) в растворе составляет 36 ммоль/дм3. Эта величина в действительности могла быть выше, если можно было бы оценить и учесть буферную способность мезофильной воды.[ ...]

Как известно, для газообмена и транспирации растению служат устьица - особые клетки, расположенные в эпидермисе, их иногда образно называют «форточками» растений. Так вот количество устьиц у суккулентов обычно уменьшено, кроме того, устьица иногда располагаются не на поверхности, а в глубине ткани листа.[ ...]

Травы или вторичные древовидные формы. Устьица ано-моцитные или с побочными клетками, обычно с 2 побочными клетками (нарацитные). Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) или ясно различающихся чашелистиков и лепестков, или же околоцветник редуцирован. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная, реже 3-клеточная. Гинецей, как правило, ценокарпный, редко (у примитивных триурисовых и некоторых примитивных лилейных) более или менее апокарпный. Семена обычно е обильным эндоспермом, по у порядка имбирных с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом.[ ...]

Большее нагревание листьев, чем окружающего воздуха, способствует испарению. Устьица - отверстия, через которые проходит воздух и пары воды, у этого растения находятся на нижней стороне листа.[ ...]

У S. falcispora пикниды оливково-бурые, приплюснуто-шаровидные, 50-100 мкм в диаметре, с маленьким круглым устьицем. Пикноспоры бесцветные или желтые, с 5-7 перегородками, прямые или серповидно согнутые, размером 30-43X3-4 мкм. У S. secalis пикниды расположены рядами, диаметр их до 90 мкм. У S. nodorum диаметр пикниды варьирует от 70 до 210 мкм, располагаются они обычно вдоль жилок листа, имеют слабо развитые устьица; иикноспоры узкоцилиндрические, бесцветные, с 3 перегородками, размером 15-32X2-4 мкм. Зимуют грибы в виде грибницы и иикнид с пикноспорами на всходах озимой ржи и остатках пораженных растений у поверхности почвы. При наличии капельной влаги и температуре от 9 до 22°С пикноспоры прорастают. Заболевание приводит к преждевременному усыханию листьев, недоразвитости колоса и ощутимому недобору зерна (до 15%). Устойчивых к септориозу сортов ржи нет.[ ...]

Возбудитель болезни - бактерии Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Dye (==Xant. vesicatoria Dowson). В растение проникают через устьица и места ранения, а распространяются по межклеточным пространствам мезофилла и полисадной ткани листа. Продолжительность инкубационного периода болезни при заражении листьев 3-6 дней, а при заражении плодов - 5-6 дней.[ ...]

Многолетние травы или кустарнички, иногда лианы с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в верхоцветных соцветиях или в кистях, обоеполые, 5-членные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, большей частью сухопленчатая. Венчик обычно явственно сростнолепестный. Тычинок 5, супротивных лепесткам и более пли менее приросших к трубке венчика. Пыльцевые зерна 3-5-бо-роздные или реже (¡-рассеянно-бороздные. Гинецей цеиокарпный (лизикарпный), из 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с одним базальным семязачатком на длинной, почти окружающей его семяножке. Характерно наличие-обтуратора (пробочки), отходящего от верхней части завязи н врастающего в микропиле (он содействует прохождению пыльцевой трубки). Плод сухой, нераскрывающийся или редко раскрывающийся створками снизу вверх. Семена с большим прямым зародышем и обычно с ондоспормом, по без перисперма. Происхождение, вероятно, от примитивных представителей порядка гвоздичных, скорее всего от предков, близких к современным портулаковым и базелловым.[ ...]

Число устьвчных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 см2 листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа.[ ...]

Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается л центробежной последовательности. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточная. Гинецей апокарпный или чаще цепокаршшй. Семена, как правило, с эндоспермом.[ ...]

Источником инфекции являются зараженные семена и неперегнившие растительные остатки. Заражение происходит через устьица и ранки. Инкубационный период болезни 5 - 10 дней. При сильном ее развитии недобор урожая плодов может составлять 40 % и более.[ ...]

Зооспоры могут жить и двигаться только в воде. Попав на зеленые части растения, они быстро передвигаются к открытым устьицам, затем втягивают в себя жгутики, облекаются тонкой оболочкой и прорастают, давая нитевидный росток, внедряющийся в ткань растения через устьице. Росток разрастается в грибницу, располагающуюся по межклеткам. В клетки растения-хозяина заходят гаустории, с помощью которых гриб извлекает питательные вещества. По мере роста грибницы в начале отмирания клеток растения формируются органы размножения. Летом при соответствующей влажности гриб обычно образует бесполое спороношение - зооспораигиеносцы с зооспорангиями, которые выходят через устьица и образуют белый налет.[ ...]

Однако это не единственное объяснение. В последнее время японский исследователь М. Фужино показал, что замыкающие клетки устьиц в открытом состоянии содержат значительно больше калия па свету но сравнению с темнотой. Прибавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КО, увеличивает скорость открытия устьиц иа свету. На основании этих данных можно считать, что осмотическое давление замыкающих клеток устьиц воврастает благодаря усиленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосипте-тического фосфорилирования, происходящего на свету (с. 126). Вов-иожно, что обе эти теории являются верными. Не вызывает сомнений необходимость АТФ для осуществления движения устьичпых клеток. Исследования советского ученого С. А. Кибрика показали возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. Указанные процессы представлены в виде схемы.[ ...]

Винтеровые - деревья и кустарники с цельными, перистонервными, прозрачно-точечными, кожистыми листьями, лишенными прилистников. Устьица на листьях с 2 побочными клетками, т. е. наиболее примитивного типа. Замечательной особенностью вииторовых является отсутствие сосудов во всех органах растения. Водопроводящие элементы ксилемы состоят из очень длинных и толстостенных трахеид.[ ...]

У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у анто-цероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити- элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами.[ ...]

В зоне пятна из каждого устьица выходят обычно 4-5 зооспорангиеиосцев, но их число может достигать 20.[ ...]

Передвижение воды и питательных веществ вверх по ксилеме у высших растений частично связано с транспирацией, т. е. испарением влаги листьями через многочисленные устьица. По мере потери воды клетками недостаток диффузионного давления притягивает воду из элементов ксилемы, которые образуют крупные многочисленные сплошные трубки (сосуды) от корней до листьев. Таким образом, натяжение передается через весь столб к клеткам корня и приводит к усилению поглощения воды. Скорость транспирации зависит от степени раскрытия устьиц и от таких окружающих факторов, как температура и влажность воздуха, которые влияют на физическую скорость испарения воды. Замыкание и размыкание устьиц является механическим процессом, регулируемым тургором замыкающих клеток (см. рис. 27).[ ...]

В период вегетации растений распространяется конидиями, образующимися на конидиеносцах. Конидиеносцы пяти-шести-кратно вильчато-разветвленные, выступают на поверхность листьев из устьиц одиночно или по 2-3. Конидии светло-фиолето-вые, яйцевидной формы, размером 20-28Х 17-23 мкм (рис. 32).[ ...]

В лесном хозяйстве снижается прирост древесины, отмирают менее устойчивые древесные породы, а в отдельных случаях наблюдается гибель леса на целых участках. Вредные газы, проникая через устьица листа, нарушают процессы фотосинтеза и дыхания. Так, концентрация сернистого ангидрида в воздухе в соотношении 1:1000 000 при повторных действиях в течение двух месяцев вызывает повреждение растений. Более высокие концентрации могут приводить к полной потере листьев растениями.[ ...]

Перитеции - плодовые тела закрытого типа, имеющие вид замкнутого кувшина округлой или овальной формы с маленьким отверстием в верхней части (рис. 307). Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Обычно перитеции почти незаметны на поверхности лишайника: при внимательном рассмотрении можно обнаружить лишь черные точки - устьица перитециев, в то время как само плодовое тело целиком погружено в слоевище. Реже перитеции выступают своими верхушками (рис. 307,1) или целиком сидят на слоевище. Стенки этого кувшинообразного плодового тела состоят из нескольких слоев (рис. 307,2). Внутреннюю полость перитеция, где образуются сумки со спорами, окружает эксципул. Это темно- или светлоокрашенная оболочка, состоящая из нескольких слоев гиф, поделенных на удлиненные клетки. Нередко эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой - п о к р ы-вальцем. Покрывальце, как правило, бывает темноокрашенным или черным, может охватывать эксципул со всех сторон или покрывать его лишь до половины; иногда оно развито лишь у устьица, а нередко и вовсе отсутствует. Внутри перитеция развиваются сумки со спорами, которые в нижней и боковой частях плодового тела образуют вместе с парафизами гимениальный слой (рис. 307, 26). Гимениальный слой развивается на гипотец и и - узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити - парафизы - вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция и надобность в парафизах исчезает. Особые защитные нитевидные гифы в перитециях развиваются около устьица (рис. 307, 2г). Они называются перифизами и служат для защиты всего внутреннего ядра перитеция от воздействий внешней среды.[ ...]

С другой стороны, работы с одним мутантом томата («флакка» - завядающий) позволили сделать интересные наблюдения, указывающие на регуляторную роль АБК в процессе транспирации. У таких мутантов даже при нехватке воды устьица остаются открытыми, так что растения постоянно находятся в состоянии завяда-ния. После опрыскивания листьев раствором АБК симптомы завядания исчезали. Устьица закрывались, водный баланс выравнивался, и растения вновь становились тургесцентными.[ ...]

Озон действует на ту часть листа, которая находится прямо под кожицей. Появляются характерные пятна, сливающиеся в своеобразный узор. Некоторые виды содержащихся в смоге газов действуют на нижнюю поверхность листа, проходя сквозь устьица и также вызывая появление полосок омертвевшей ткани. Все эти повреждения листвы легко заметить. Но во всех случаях, кроме полной гибели, никак нельзя сказать, насколько сильно вредные газы ухудшают общую продуктивность растений. О тех скрытых ранах и рубцах, которые остаются на растении после битвы с грязным воздухом, известно очень мало.[ ...]

В экзотеции нижней половины урночки и шейки находятся устьица. Различают устьица поверхностные, расположенные на уровне экзотеция, и погруженные, расположенные ниже его уровня. Устьица обычной формы имеют щель и состоят из двух симметричных почковидных замыкающих клеток. Устьица без щели присущи сфагновым.[ ...]

В среднем сухое вещество растений содержит около 45% углерода и 42% кислорода. Источником углерода и кислорода для синтеза органических веществ растения является воздушное питание. Углекислый газ проникает вместе с воздухом в листья через «устьица», густо усеивающие листовую пластинку. Одновременно через устьица идет испарение воды. Суммарная поверхность листьев превосходит (в 20-70 и больше раз) площадь почвы, занимаемую растением, что создает хорошие условия для поглощения С02 и энергии солнечных лучей зелеными листьями. Этот цвет зависит от хлорофилла, космическую роль которого убедительно раскрыл К. А. Тимирязев, ибо без хлорофилла растения не могли бы улавливать энергию солнечных лучей, а следовательно, и запасать ее в форме потенциальной энергии урожая.[ ...]

Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ - гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица - гидатоды. Выделяющаяся жидкость - гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего, тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.[ ...]

Однолетнее растение мятлик луговой (Роа annua) является одним из наиболее чувствительных к смогу, и его повсеместное распространение делает его весьма удобным индикатором смога. Поражения ограничены теми «летками, которые находятся в стадии максимального расширения. Они возникают на верхушке наиболее молодых листьев и постепенно переходят и на старые листья. Начальное и наиболее тяжелое поражение возникает в окружении подустьичных камер. За дезинтеграцией хлоропластов следует плазмолиз и, наконец, полная дегидратация пораженных клеток, что приводит к мумификации мезофильной ткани в пораженных участках.[ ...]

У низших групп высших растений устьич-ный аппарат имеет очень примитивное строение, но в процессе возрастающего приспособления к воздушной среде он постепенно эволюционировал. Увеличивается неравномерность утолщения стенки замыкающих клеток и совершенствуется механизм регуляции устьица. У высших групп возникают так пазываемые побочные клетки, представляющие собой соседние с замыкающими клетками специализированные эпидермальные клетки, отличающиеся морфологически от соседних клеток эпидермы. Функционально, а в ряде случаев и по образованию в процессе онтогенеза (см. пиже), они тесно связаны с замыкающими клетками. Устьице вместе с побочными клетками (когда они присутствуют) называют у с т ь и ч-ным аппаратом или устьичным комплексом.[ ...]

Почки дафнифиллума снабжены черепитчатыми чешуями. Листья цельные, длинпоче-решковые, перистонервные, обычно кожистые, темно-зеленые, с восковым налетом, снизу часто голубовато-сизые, иногда с сосочками. Листья сохраняются немногим больше года и опадают вскоре после распускания молодых листьев. В листьях и стеблях имеются идиобласты, содержащие кристаллы. Перфорация члеников сосудов лестничная, с 20-30 и более тонких перекладин.[ ...]

Листья тиссовых ланцетовидные или линейные (даже узколинейные), с низбегающим основанием, иногда на коротких (1-2 мм) черешках. На верхней стороне листа посредине тянется продольное углубление, на дне которого чуть выступает средняя жилка, снизу же между хорошо выраженной средней жилкой и зелеными, лишенными устьиц полосками по краям листа проходят две светлые устьичные полоски, то узкие, то более широкие.[ ...]

Болезнь вызывают бактерии Pseudomonas syringae pv. coro-nafaciens Young, et al. (-Ps. coronafaciens Stevens). Эти палочковидные, одиночные или собранные в короткие цепочки грам-отрицательные бактерии имеют один или несколько полярных жгутиков. Развиваются при температуре от 0 до 31 °С (оптимум 24-25 °С), а погибают при 47-48 °С. В растения проникают через устьица и механические повреждения. В период вегетации растений возбудитель болезни распространяется при помощи ветра и с каплями дождя. Вредоносность болезни в основном заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности растений, что приводит к недобору урожая. Иногда снижается всхожесть семян (на 2-5 %).[ ...]

Листья у акмопиле, как и у предыдущего рода, диморфные. При этом линейные фотосинтезирующие листья, так же как у фалькатифолиумов тиссовидного и серповидного, сплющенные с боков. Однако имеются и отличия. Так, палисадная паренхима здесь развивается лишь с одной стороны листа, ставшей (в ходе описанного выше превращения) верхней. Соответственно устьица можно видеть преимущественно на его поверхности, ставшей нижней (рис. 221).[ ...]

Зимуют яйца преимущественно на концах веток и плодовых образований. Во время распускания почек отрождаются личинки и первые два-три дня питаются на поверхности, а затем проникают внутрь почек. Личинки высасывают листья и бутоны, выделяют сахаристые экскременты в виде капелек росы, так называемую «медвяную росу», которая склеивает листья, бутоны и закупоривает устьица на листьях. На этих клейких выделениях нередко поселяются грибы, покрывающие сажистым налетом листья. Вследствие.высасывания медяницей клеточного сока листья недоразвиваются, бутоны не раскрываются, завязи осыпаются. После цветения яблони появляются взрослые насекомые, которые первые дни держатся скученно на нижней стороне листьев, а затем перелетают на другие деревья и на травянистую растительность. В начале августа медяница возвращается на яблоню и откладывает яйца.[ ...]

Проводящая система стебля - редуцированная сифоностела, которая часто принимает форму протостелы. Большая часть стебля занята корой, лишенной межклеточных пространств. Строение листа азоллы указывает на высокую специализацию. Каждый лист состоит из двух лопастей, или сегментов. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на обеих сторонах. Нижний сегмент погружен в воду. Он служит, как предполагают, для всасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются сорусы.[ ...]

Освещенность отражается и на различии в анатомическом строении листьев световых и теневых растений (рис. 43). Листья световых растений имеют хорошо выраженную палисадную ткань, а если растение живет на почве, отражающей много света (мел, известняк), то палисадная ткапь может быть развита с обеих сторон листа. У световых растений эпидермис состоит из относительно мелких тонкостенных клеток, количество устьиц относительно велико. Скиофиты представляют противоположность гелиофитам и по этим признакам. Однако подобные различия связаны не столько с влиянием света, сколько с тем, что, живя на свету, скиофиты сильно нагреваются и это очень отражается на их водном режиме - световые растения часто являются в то же время растениями засушливых мест - ксерофитами.[ ...]

О механизме действия масел. При исследовании механизма токсического действия гербицидных масел и причин их избирательности было установлено, что мор-фолого-анатомические особенности растений не имеют большого значения для избирательного действия масел. Они легко и быстро смачивают все растения, как чувствительные, так и устойчивые. Они также легко проникают в ткани всех растений, главным образом через устьица и частично через кутикулу, заполняя межклеточные пространства. Таким образом, контакт масла с клетками обеспечивается в равной мере у обеих групп растений.[ ...]

Возбудитель картофельной болезни - гриб Phytophthora infestans (рис. 30, табл. 6) - развивает внутри листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями. Питаясь тканями листа, он вызывает образование темных пятен, которые во влажную погоду чернеют и загнивают. При сильном поражении отмирает весь лист (табл. 6). Сначала погибают нижние листья, а затем болезнь захватывает и все растение. Попадая в капли воды на поверхности листа картофеля, спорангии прорастают шестью - восемью зооспорами, которые после периода движения округляются, покрываются оболочкой и прорастают ростковой трубкой (рис. 30, 1-4). Росток через устьице проникает в ткань листа (рис. 30,5). При благоприятных условиях (прохладная дождливая погода или сильные росы) время от заражения до образования нового спороно-шения составляет всего 3-4 дня. Так как вокруг одного пятна образуются тысячи зооспорангиев, можно понять, насколько быстро распространяется болезнь в посевах картофеля.[ ...]

Критерием солеустойчивости растений служит степень снижения продуктивности при засолении по сравнению с продуктивностью на нормальном фоне. Определяют солеустойчивость прямыми, а также менее трудоемкими косвенными методами. На засоленных почвах обычно снижается всхожесть семян, поэтому оценку солеустойчивости выполняют по показателям прорастания семян (энергия прорастания, процент всхожести, скорость прорастания). Из косвенных лабораторных методов наиболее известны: плазмолитический; определения скорости раскрытия устьиц в растворах солей; степени и скорости «выцветания» хлорофилла, количества альбуминов, проницаемости протоплазмы; биохемилюминесценция и др.[ ...]

Для комбретовых характерно наличие жолб-зок на черешке листа или на пластинке у основания, по сторонам главной жилки или у края. У некоторых видов вся пластинка усеяна мелкими желёзками, отчего лист выглядит точечно-прозрачным. Не менее характерно для комбретовых опушение из простых или многоклеточных волосков, выделяющих оксалаты кальция. Строение волосков разнообразно и является систематическим признаком (рис. 112). Наличие многоклеточных волосков в виде щитовидных чешуек на ножке, присущее видам комбретума и тилоа (ТЫ1оа), позволяет определять даже фрагменты их ископаемых остатков. Членики сосудов с простой перфорацией.[ ...]

Уредопустулы - продолговатые или округлые подушечки ярко-оранжевого цвета. Уредоспоры в них вначале прикрыты эпидермисом, который затем разрывается и споры имеют возможность рассеиваться. Уредоспоры ярко-желтые, шаровидные, покрытые шипиками. По краям в уредопустулах находятся булавовидные нити - парафизы. Споры, попавшие на новые растения, прорастают в каплях росы и посредством ростковой трубки внедряются через устьица в ткани растения-хозяина. Проявление симптомов заболевания наблюдается приблизительно через две недели после заражения.[ ...]

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно более слабый, чем у сухопутных растений) с ясно выраженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц или гидатод.[ ...]

Риниофитовую гипотезу отнюдь нельзя считать доказанной, и ее принимают далеко не все ботаники. Но если она в конце концов подтвердится полностью, то спорофит моховидных можно будет истолковать как конечный результат редукции дихотомически разветвленного спорофита предковых форм. С этой точки зрения спорогон будет соответствовать одной конечной веточке риниофитов. Если моховидные действительно произошли от риниофитов, то редукция спорофита была, вероятно, результатом приспособления к избыточной влажности. Именно этим можно было бы объяснить также характерное-для моховидных крайнее упрощение и часто-даже полное исчезновение проводящей системы. А то, что проводящая система должна была быть относительно хорошо развитой и нормально функционировать, доказывается частым наличием у моховидных устьиц, обычно рудиментарных. Ведь устьице коррелятивно связано с проводящей системой. Трудно себе представить, чтобы такое сложное приспособление могло возникнуть у спорофитов, не обладающих хорошо развитой проводящей системой и не ведущих самостоятельную жизпь вполне автотрофного поколения. Поэтому наличие устьиц является веским доводом в пользу происхождения моховидных от растений с хорошо развитым спорофитом. Такими растениями могли быть, скорее всего, риниофиты.[ ...]

Насосная функция растений может ослабляться или усиливаться в зависимости от условий внешней среды. Открытием чрезвычайной важности было установление анти-транспирационного эффекта С02. Этому явлению, которое несомненно должно иметь как положительные, так и серьезные теневые стороны, пока уделяется слишком мало внимания. Опыты с пшеницей и кукурузой показали, что при повышении концентрации С02 с 300 до 600 частей на млн. транспирация у этих культур снижалась соответственно на 5 и 20%. Оказалось также, что по увеличению эффективности использования воды в условиях дополнительной подкормки углекислотой кукуруза превосходит хлопчатник. С помощью специальной аппаратуры была установлена причина указанного явления. Оказалось, что рост концентрации С02 в воздухе вызывает снижение устьич-ной проводимости и повышает эффективность использования воды у всех растений, подвергающихся опытам (рис.2). Устьица - это маленькие отверстия на поверхности листьев, обычно около 10 мкм длиной и от 2 до 7 мкм шириной. Через них растеши осуществляют газообмен с атмосферой.